
先說說什麼是 excitability。所有細胞都有 resting membrane potential,但有些細胞的細胞膜上有著可以開閉的 gate channel,這使得細胞有了接受刺激並傳遞訊息的能力,就是 excitability。全部的 neurons 和 mucsle 都有 excitability。Electrical signals 分為兩種,近距離的 graded potentials 和 遠距離的 action potentials。再來記些基本名詞:

Depolarized:when potential becomes less negative(close to zero)。
Overshot(逆級化):reversal of the membrane potential polarity。
Repolarized:returns to the resting value。
Hyperpolarized:potential is more negative than the resting level。
Graded potentials 只在細胞膜上的一小片區域內發生,可以去極化或過極化,隨刺激大小改變大小,隨距離遠近逐漸減小(decremental)。並且有 summation (加成)的特性。Graded potentials 在不同部位會有不同名字,比如在 postsynaptic neuron 叫 synaptic potential(EPSP,IPSP),在 afferent neuron 叫 receptor potential,在特化細胞叫 pacemaker potential(節律電位)。


接下來就要講 action potentials 的產生。在開始之前,要先對產生 action potentials 的 ion channels 的特性有基本的了解。
細胞膜上的 voltage-gated ion channels 使得 action potentials 能夠產生。Na+ 和 K+ 兩種 voltage-gated ion channels 在 resting membrane potential 時都是處於關閉的狀態。Depolarization 的時候才會打開,但又存在一些差別。首先,Na+ 的反應會快一些。開始 depolarization 的時候 Na+ 先打開,repolarization 的時候 Na+ 關起來。第二個差別是 Na+ 有特殊的 ball and chain 結構,叫 inactivation gate。在 depolarizaton 之後把通道堵上,repolarization 時,通道關閉,把球球擠出來,恢復到正常關閉的狀態。

首先,一個 depolarizing simulus 把 membrane potential 帶到 threshold voltage(一般是 15 mV)。
Voltage-gated Na+ channels 打開,Na+流入造成去極化,去極化又打開更多的 voltage-gated Na+ channels,形成 positive feedback loop。
一直到 overhoot,membrane potential 接近(但其實還差很遠) Na+ 的 equilibrium potential(+60 mV)。這時 inactivation gates 開始作用,堵上 Na+ 通道,而慢一步打開的 K+ 通道使 K+ 外流,造成 repolarization 的 negative feedback。
隨著 membrane potential 變負並接近 resting membrane potential,K+ channels 慢慢關閉,Na+ channels 也從 inactivated state 恢復 到 close state。但 K+ channels 關得太慢了,造成了 hyperpolatization。這段 action potential 也叫 afterhyperpolarization。等到 K+ 都關上,就恢復到了 resting membrane potential。

接著是兩個 action potentials 的特性。一個是 all-or-none,只有達到 threshold potential 的刺激才會造成 action potential。另一個是 refractory periods,不反應期。Absolute refractory periods 是由於 inactivation gate 把 Na+ channel 是堵上了,要進入到 close state 後才能再開啟。Relative refractory period 則是伴隨著 afterhyperpolarization。這時一部分 Na+ channels 已經恢復 resting state,但一些 K+ channels 仍然開著,所以需要更強的刺激才能達到 threshold。

因為有 refractory periods,action potentials 才能朝一個方向傳遞。在有myelin 的 fiber 上 action potential 能進行 saltatory conduction(跳躍式傳導),只在 nodes of Ranvier 發生 depolarization。
在 afferent neurons(傳入神經元),initial depolarization 是由叫做 receptor potential 的 graded potential 引起。其他地方則可能是 synaptic potential 或 pacemaker potential,都是 graded potential。最後總結一下 graded potential 和 action potential 的差異:
