生理筆記 | Resting Membrane Potential

Shen
5 min readSep 17, 2021

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當 neurons 處於不傳送訊息的狀態時,細胞膜內外存在一個電位差(potential difference)稱為 resting membrane potential(靜止膜電位,Vm)。先要記下的重點是,這個電位差是以 extracellular fluid 作為參考點,也就是說細胞內帶負電 Vm 就是負的,帶正電 Vm 就是正的。

再來一個要記下的基本觀念是,neuron 的細胞內有大量的 potassium ions(K+),細胞外有大量的 sodium ions 和 chloride ions(Na+、Cl-)。除了這三種以外,還有一些用來平衡電荷的離子,比如 Ca2+、Mg2+、HCO3-、HPO42-、SO42-等等。知道了這些就可以來研究 resting membrane potential 是怎麼產生的了。

首先,假設細胞膜只能讓 potassium ions 通過。因為細胞外 [potassium ions] 低,所以會往外擴散,產生 flux produced by concentration gradient。但隨著 potassium ions 跑出去,留在細胞內的負電荷產生了一個負的 membrane potential,也就是 voltage gradient。Voltage gradient 又產生一個把 potassium ions 往回拉的 flux。當這兩個 flux 平衡(大小相等,方向相反)時的 membrane potential 就叫 potassium ions 的 equilibrium potential

Nernst equation 就是通過已知 ions 的 concentration gradient,算 equilibrium potential 的公式。其中 Z 是離子的價數。通過 Nernst equation 我們可以算出 Na+ 和 K+ 的 equilibrium potential。

但要是有多個 ion channels 一起作用呢?這時就要用到 Nernst equation 的升級版 —— Goldman-Hodgkin-Katz(GHK equation。GHK equation 考慮到了 individual ion permeability(P),membrane permeability 越高,ion 對於 membrane potential 的貢獻就越高。因為 K+ permeability 是 Na+ 和 Cl- 的百倍大,所以最後算出的結果就比較接近 K+ 的 equalibrium potential。

注意 Cl 是反過來的,因為它帶負電

到這裡我們就得到了一般 neuron 的 resting membrane potential,- 70 mV

在知道 -70 mV 這是數值怎麼來的之後,我們在來從細胞膜結構上看一下 resting membrane potential 是怎麼建立起來的。一般神經元的 resting membrane potential 是由於 cell membrane 上有許多常開的 K+ 通道,叫做 leak channels for K+,大大提高了 K+ 的通透性,使細胞內呈負電,產生 voltage gradient。當然也有 leak channels for Na+,只是數量沒有那麼多。

但一開始 的 consentration gradient 是怎麼建立起來的呢?這就要靠 Na+/K+ ATPase pump。它不停地把兩個 Na+ 打出去,換三個 K+ 進來,建立了 consentration gradient 和 negative resting potential。所以 Na+/K+ ATPase pump 又叫 electrogenic pump

When a pump moves net charge across the membrane and contributes directly to the membrane potential, it is known as an electrogenic pump.

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